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地球上現(xiàn)存99.8%的脊椎動(dòng)物都具有頜骨（上頜與下巴），統(tǒng)稱為有頜脊椎動(dòng)物或有頜類。有頜類的出現(xiàn)與崛起是“從魚(yú)到人”的脊椎動(dòng)物演化史上最關(guān)鍵的躍升之一。這一躍升具體發(fā)生在何時(shí)？又是如何發(fā)生的？

近期，中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所朱敏院士團(tuán)隊(duì)在重慶、貴州等地志留紀(jì)早期距今約4.4億年的地層中發(fā)現(xiàn)“重慶特異埋藏化石庫(kù)”和“貴州石阡化石庫(kù)”，填補(bǔ)了全球志留紀(jì)早期有頜類化石記錄的空白，首次為有頜類的崛起與最早期輻射分化提供確切證據(jù)。

重慶生物群中的化石。新京報(bào)記者 張璐 攝

團(tuán)隊(duì)采用新技術(shù)新方法對(duì)魚(yú)類化石開(kāi)展了詳細(xì)研究，在有頜類最早期分化、重要器官和身體構(gòu)型演化等重要科學(xué)問(wèn)題的探索中取得新進(jìn)展，刷新了傳統(tǒng)認(rèn)知。英國(guó)《自然》雜志于北京時(shí)間9月28日23時(shí)發(fā)表團(tuán)隊(duì)的4篇學(xué)術(shù)論文，集中報(bào)道了這批研究成果。

化石缺失曾使“有頜類”起源成謎

“頜”的出現(xiàn)，應(yīng)運(yùn)而生的是脊椎動(dòng)物的“崛起”、沒(méi)有頜，噬人鯊、恐龍都將無(wú)法捕食。人類的很多重要器官與身體構(gòu)型都可追溯到有頜類演化之初。

有頜類的起源與崛起是脊椎動(dòng)物演化史中最關(guān)鍵的躍升之一，然而，有頜類化石直到泥盆紀(jì)之初（4.19億年前）才大量出現(xiàn)，而分子生物學(xué)資料證明，有頜類起源時(shí)間應(yīng)早于奧陶紀(jì)晚期（約4.5億年前）。因此，有頜類的早期演化存在一段至少綿延三千萬(wàn)年、橫跨奧陶紀(jì)晚期和志留紀(jì)（約4.4億年前-4.2億年前）的巨大記錄空白。

古脊椎動(dòng)物學(xué)巨擘阿爾弗雷德·羅美爾曾經(jīng)將其稱為“古生物學(xué)史上一個(gè)頑固存在的重大空白”。由于這個(gè)空白的存在，盡管人們知道有頜類在志留紀(jì)已經(jīng)存在，但對(duì)它們到底長(zhǎng)什么模樣、有多大、處于什么生態(tài)位、如何演化等問(wèn)題一無(wú)所知，甚至不能確定志留紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)的零星棘刺、鱗片是否屬于有頜魚(yú)類。

化石實(shí)證的缺失使“有頜類的起源與崛起”籠罩在重重迷霧之中，有頜類在其出現(xiàn)的前三千萬(wàn)年一直是“幽靈支系”。長(zhǎng)期以來(lái)，學(xué)界僅能通過(guò)零散保存的鱗片與棘刺等，“盲人摸象”般地推測(cè)最早有頜類的身體構(gòu)型。

重慶生物群帶來(lái)“魚(yú)類的黎明”

為了填補(bǔ)這一空白，近十年來(lái)，中國(guó)科學(xué)院院士朱敏帶領(lǐng)團(tuán)隊(duì)踏遍我國(guó)志留紀(jì)地層二百多個(gè)地點(diǎn)，終于在華南志留紀(jì)早期地層中發(fā)現(xiàn)“重慶特異埋藏化石庫(kù)”和“貴州石阡化石庫(kù)”，找到了破解謎題的鑰匙。

其中，“重慶特異埋藏化石庫(kù)”的時(shí)代約為4.36億年前，是目前世界上唯一保存志留紀(jì)早期完整有頜類化石的特異埋藏化石庫(kù)，堪稱“魚(yú)類的黎明”。

重慶生物群中的有頜魚(yú)類及無(wú)脊椎動(dòng)物海蝎化石。中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所供圖

“化石是在特殊條件下保存下來(lái)的，全球的同行都沒(méi)有想到能發(fā)現(xiàn)如此古老和完整的化石。古魚(yú)化石不僅數(shù)量眾多、種類齊全，而且保存十分完整、精美。它們呈現(xiàn)了很高的多樣性，提供了前所未有的解剖學(xué)信息?！敝烀粼菏空f(shuō)，這是繼澄江生物群、熱河生物群之后，又一個(gè)在我國(guó)發(fā)現(xiàn)的世界級(jí)特異埋藏化石庫(kù)，為探索生命之樹(shù)演化重要節(jié)點(diǎn)提供大量關(guān)鍵證據(jù)。

這些化石是如何被發(fā)現(xiàn)并帶回來(lái)研究的？中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所副研究員朱幼安用手機(jī)展示了一張圖片，里面是像小山一樣高的石堆，這就是科研人員的工作環(huán)境?；谑^上像一小塊黑污漬一樣，科研人員要用“慧眼”和經(jīng)驗(yàn)將它們分辨出來(lái)?！拔覀兪鞘殖值刭|(zhì)錘將石塊一個(gè)個(gè)敲開(kāi)的，如果用其他機(jī)械或者大錘子，一錘就砸碎了?！币坏┌l(fā)現(xiàn)魚(yú)化石，科研人員要將其拿回實(shí)驗(yàn)室修復(fù)，在顯微鏡下用細(xì)鋼針一點(diǎn)點(diǎn)把魚(yú)“剔”出來(lái)?！斑@個(gè)過(guò)程中不能劃，不能銼，一針剔下的圍巖最多也就一粒沙子那么大?！睂I(yè)人員修化石十分精細(xì)，少則一周，多則一兩年。

野外挖掘照片。中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所供圖

找到重慶特異埋藏化石庫(kù)，也有一段故事。朱幼安說(shuō)，科研人員首先必須知道哪里有志留紀(jì)早期地層，這依賴于上百年來(lái)，地質(zhì)地層學(xué)者一步步將每個(gè)時(shí)代上下地層完全搞清楚。2018年，重慶新開(kāi)了一條天路，通常新開(kāi)的路上都會(huì)挖出新鮮的石頭，中科院古脊椎所和曲靖師范學(xué)院聯(lián)合培養(yǎng)的博士后李強(qiáng)就在附近開(kāi)始尋找。當(dāng)天下著雨，他找了一天也沒(méi)有找到，正有點(diǎn)泄勁，突然從滑坡的落石中發(fā)現(xiàn)了一塊完整的志留紀(jì)晚期有頜類化石。此后3年中，科研人員不斷找尋并有新的發(fā)現(xiàn)，最終找到了大量志留紀(jì)早期的珍貴化石。

將完整有頜類的化石記錄前推1100萬(wàn)年

重慶生物群的魚(yú)類化石雖然保存完整，但魚(yú)的個(gè)體通常都非常小，大多長(zhǎng)3、4厘米，它們骨骼非常輕薄而且本身和巖石之間沒(méi)有密度差，因?yàn)榻o研究帶來(lái)了很大挑戰(zhàn)，甚至連基本的照相工作都非常困難。

為此，團(tuán)隊(duì)歷時(shí)近三年，使用高精度CT掃描、精細(xì)三維重建、掃描電鏡元素分析、全光位圖像、多元統(tǒng)計(jì)分析在內(nèi)的多種手段開(kāi)展細(xì)致研究和反復(fù)探索，使得這些化石“吐露”了大量珍貴的解剖學(xué)信息。

中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所研究員盧靜說(shuō)，此次研究首次將全光位技術(shù)應(yīng)用到古脊椎動(dòng)物研究中，能觀察到標(biāo)本更多的細(xì)微紋理和結(jié)構(gòu)細(xì)節(jié)，并可以操作改變虛擬光源，可重復(fù)可檢驗(yàn)地呈現(xiàn)化石立體圖像。

“以往這種技術(shù)通常應(yīng)用在法醫(yī)鑒定和考古研究中，用于鑒定指紋、筆跡和銘文等細(xì)微痕跡。還有研究人員用它來(lái)研究昆蟲(chóng)的翅脈紋路?！彼f(shuō)，化石很小而且被壓得非常扁，需要調(diào)整光源來(lái)不停地觀察細(xì)微的結(jié)構(gòu)。機(jī)器就像一個(gè)罩子，里面有一圈圓形的燈，在拍攝過(guò)程中會(huì)依次逐個(gè)亮起來(lái)。研究人員會(huì)獲得一個(gè)虛擬的環(huán)境光，通過(guò)改變光的方向，更好地觀察細(xì)節(jié)結(jié)構(gòu)。她提到，以往論文中，研究人員通常僅提供一種光照條件下的一張照片，呈現(xiàn)的圖像可能有可重復(fù)性和可檢驗(yàn)性的問(wèn)題。此次通過(guò)全光位技術(shù)，可以給其他研究者共享攜帶細(xì)微三維表面信息的數(shù)字圖像，并讓其他人自己操縱改變光源的方向和強(qiáng)度，檢驗(yàn)形態(tài)信息及解釋是否準(zhǔn)確。

有頜類直到志留紀(jì)晚期（4.25億年前）才出現(xiàn)較完善的化石記錄。此次研究將完整有頜類的化石記錄前推了1100萬(wàn)年，將若干人類身體結(jié)構(gòu)的起源追溯到4.36億年前的化石魚(yú)類中。

這些化石中，無(wú)頜的盔甲魚(yú)類靈動(dòng)土家魚(yú)為脊椎動(dòng)物成對(duì)附肢起源提供關(guān)鍵化石證據(jù)；有頜的蠕紋沈氏棘魚(yú)是迄今所知最早的保存完好的軟骨魚(yú)，確證了鯊魚(yú)是從“披盔戴甲”的祖先演化而來(lái)。而另一種有頜魚(yú)類奇跡秀山魚(yú)則糅合了多個(gè)盾皮魚(yú)大類的特征，為探究有頜類生命之樹(shù)根部主要類群的起源和脊椎動(dòng)物頭骨演化提供了珍貴資料。

奇跡秀山魚(yú)復(fù)原圖。中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所供圖

4.39億年前的魚(yú)化石，將牙齒的最早化石記錄前推1400萬(wàn)年

十余年來(lái)，朱敏團(tuán)隊(duì)同時(shí)在貴州志留紀(jì)早期地層中開(kāi)展野外工作。2019年，他們?cè)谑淙〉猛黄??！百F州石阡化石庫(kù)”時(shí)代距今4.39億年，含有數(shù)量多、保存好的有頜類微體化石。科研人員從野外采回的近4噸魚(yú)類微體化石樣品中，前后共發(fā)現(xiàn)23枚有頜類牙齒標(biāo)本。

這些牙齒只有2.5毫米長(zhǎng)，通過(guò)高精度CT、三維復(fù)原以及組織學(xué)切片等技術(shù)手段，研究人員對(duì)4.39億年前的雙列黔齒魚(yú)開(kāi)展了細(xì)致的研究，揭秘了最早有頜類牙齒的生長(zhǎng)結(jié)構(gòu)和發(fā)育特征。志留紀(jì)早期發(fā)現(xiàn)牙齒化石是非常罕見(jiàn)的，這是迄今為止有頜類出現(xiàn)的最早、最直觀的證據(jù)，將牙齒的最早化石記錄前推了1400萬(wàn)年。

黔齒魚(yú)復(fù)原圖。中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所供圖

系統(tǒng)發(fā)育分析，表明黔齒魚(yú)隸屬軟骨魚(yú)類全群，支持了早在奧陶紀(jì)生物大輻射時(shí)期（約4.85億至4.5億年前）就已經(jīng)出現(xiàn)有頜脊椎動(dòng)物的觀點(diǎn)。

4.4億年前，有頜類已經(jīng)在華南地區(qū)欣欣向榮

朱敏院士稱，“重慶特異埋藏化石庫(kù)”和“貴州石阡化石庫(kù)”的發(fā)現(xiàn)在古生物學(xué)史上第一次大規(guī)模展示了志留紀(jì)魚(yú)群特別是有頜類的面貌，揭示了早期有頜類崛起的過(guò)程。4.4億年前，有頜類各大類群已經(jīng)在華南地區(qū)欣欣向榮；到志留紀(jì)晚期，更多樣、更大型的有頜類屬種出現(xiàn)并開(kāi)始擴(kuò)散到全球，開(kāi)啟了魚(yú)類登陸并最終演化成為人類的進(jìn)程。

對(duì)“重慶特異埋藏化石庫(kù)”和“貴州石阡化石庫(kù)”的化石研究，將很多與人類相關(guān)的解剖學(xué)結(jié)構(gòu)追溯到4.4億年前的遠(yuǎn)古魚(yú)類，填補(bǔ)了“從魚(yú)到人”演化史上缺失的最初始環(huán)節(jié)，更新了對(duì)有頜類起源與崛起的傳統(tǒng)認(rèn)知，進(jìn)一步夯實(shí)了“從魚(yú)到人”的演化路徑。

“重慶特異埋藏化石庫(kù)”和“貴州石阡化石庫(kù)”未來(lái)還將繼續(xù)為解開(kāi)圍繞有頜類起源的重重謎團(tuán)做出貢獻(xiàn)。

新京報(bào)記者 張璐

編輯 劉茜賢 校對(duì) 楊許麗